Журнал Природа, 2005г. №9

Журнал Природа, 2005г. №9

Содержание
OCR
СИСТЕМАТИКА

зуют плазмодий, а ихтиофонус
(Ichthyophonus hoferi) — плаз
модий и септированный мице
лий, который производит сфе
рические одноклеточные спо
рангии с эндоспорами. Изза
этого сходства ихтиофонуса
принимали за паразитический
гриб неясного систематическо
го положения, под именем ко
торого и указывали в руковод
ствах по болезням аквариумных
рыбок. Споры Mesomycetozoa
прорастают амебами либо од
ножгутиковыми зооспорами.
У многих видов жгутиковые ста
дии не обнаружены и, вероятно,
отсутствуют.
Как объяснить тот парадокс,
что Mesomycetozoa — один из
кандидатов на роль предка
(сестринской группы) много
клеточных животных — состоит
из паразитов многоклеточных?
По нашему мнению, паразити
ческие Mesomycetozoea просто
лучше всего известны, а в целом
эта группа — айсберг, большая
часть видов которой пока скры
та от исследователей. Это подт
верждается косвенными данны
ми, оценить которые нам помо
жет небольшое отступление.
Микробиологи знают, что при
посеве пробы из какойто слож
ной природной среды (напри
мер, почвы) на чашку Петри
с питательным агаром на каж
дом конкретном типе микроби
ологической среды вырастает
не более 1% видов бактерий, со
держащихся в данном материа
ле. Для многих видов вообще до
сих пор не удалось подобрать
пригодную для их культивиро
вания среду. Одноклеточные эв
кариоты не так капризны, но то
же могут проявлять специфич
ность к пище — виду бактерий.
В последние годы разработана
техника изучения биоразнооб
разия, позволяющая проводить
эту процедуру без выведения
микроорганизмов в чистую
культуру. По этой методике вы
деляют из природных субстра
тов суммарную ДНК, амплифи
цируют из нее с помощью поли
меразной цепной реакции гены
рРНК, клонируют их в кишеч
ПРИРОДА • №9 • 2005

ных палочках и анализируют
последовательности сотен кло
нов. Такая процедура недешева,
зато позволяет выявить те виды
микроорганизмов, которых в
природных сообществах много,
но обнаружить их на искус
ственных средах не удается.
С помощью этой техники в раз
ных природных сообществах
найдены гены неизвестных ви
дов Mesomycetozoea. Ничто не
мешает предположить, что ис
точником ДНК для них послужи
ли не только споры паразити
ческих форм, но и свободножи
вущие виды.
О большем, чем предполага
ется, разнообразии Mesomyce
tozoea и родственных групп
свидетельствует пример амебы
Capsaspora owczarzaki — сим
бионта легочного моллюска
Biomphalaria glabrata. Питается
она спороцистами кровяной
двуустки Schistosoma mansoni и
обеспечивает резистентность
моллюскахозяина к двуустке.
Микроскопические исследова
ния не позволяют отличить кап
саспору от амеб нуклеарий, тог
да как последовательность ма
лой рРНК показывает, что на са
мом деле C.owczarzaki ближе к
Mesomycetozoea, чем к нуклеа
риям. Таким образом, существу
ющие морфологические диаг
нозы каждой из групп заднежгу
тиковых не позволяют разли
чить их представителей. Не иск
лючено, что какието свободно
живущие амебы, отнесенные
к семейству нуклеарий, на са
мом деле принадлежат к Meso
mycetozoea.
О недостаточном знании
заднежгутиковых говорят опи
сания видов, не нашедших пока
бесспорного положения в сис
теме, например, Corallochytrium
limacisporium. Этот вид, вероят
но, родственен воротничковым,
но его клетки, окруженные
толстой клеточной стенкой, не
имеют жгутика; Ministeria vib!
rans — морской жгутиконосец
с радиально расходящимися
микроворсинками (микровил
лями), подобными воротничко
вым, однако не образующими

воротничка. На дереве рРНК он
занимает положение сестринс
кой группы воротничковых жгу
тиконосцев либо многоклеточ
ных животных [16]. Наконец, из
природных субстратов выделе
ны гены, занимающие обособ
ленное положение на дереве
рРНК заднежгутиковых; о мор
фологии клеток, несущих эти
гены, ничего не известно.
У заднежгутиковых различна
не только внешняя морфология,
но и ультраструктура клеток.
Так, форма крист миотохонд
рий, обычно постоянная в пре
делах больших групп однокле
точных, у них неодинакова.
Кристы Mesomycetozoea, как
у большинства видов заднежгу
тиковых, пластинчатые, однако
у Ichthyophonus hoferi они труб
чатовезикулярные. У нуклеа
рийных амеб кристы дисковид
ные, а у животных, наряду
с обычными для них пластинча
тыми кристами, как редкое иск
лючение в немногих таксонах
(дициемиды, отдельные виды
миксоспоридий) или как пато
логическая клеточная реакция
на осмотический шок в гепато
цитах позвоночных встречают
ся трубчатые кристы.
Монофилетические таксоны
в филогенетической системе
выделяются (по В.Хеннигу) си
напоморфиями, а таксоны в ес
тественной системе — диагно
зами. Ясного диагноза таксона,
объединяющего микроспори
дии, одноклеточные воротнич
ковые жгутиконосцы, безжгути
ковые амебы нуклеарии, грибы
и многоклеточные животные,
пока нет, и вряд ли он будет раз
работан в будущем. Для этого
таксона найдены только моле
кулярные синапоморфии. При
мер заднежгутиковых, представ
ленных столь разными форма
ми, заставляет усомниться в том,
что для любой монофилитичес
кой группы можно выделить со
держательный морфологичес
кий диагноз.

***
На заре жизни амебоидная
фагоцитарная активность дале
71