Журнал Природа, 2005г. №9

Журнал Природа, 2005г. №9

Содержание
OCR
СИСТЕМАТИКА

ка, соединенная с эктоплазмой
тонким мостиком (ножкой)
сложного строения (сагенетоге
носомой), по которому плазма
лемма веретеновидной клетки
переходит
непосредственно
в оболочку вакуоли. Таким обра
зом, эктоплазматическую сеть
можно рассматривать как лож
ноножку, необычайно разрос
шуюся вокруг выпустившей ее
клетки. А поскольку в сети лаби
ринтовых множество клеток, то
это как бы одна общая ложно
ножка множества клеток. Они
перемещаются в эктоплазмати
ческих трубках в разных нап
равлениях с высокой ско
ростью. Считается, что их под
вижность обеспечивается теми
же самыми актином и миози
ном, что амебоидное движение
и мышечное сокращение. Раз
эктоплазматическая сеть — это
гигантская ложноножка, то неу
дивительно, что клетки двига
ются с ее помощью (внутри
ложноножки).
Кроме
веретеновидных,
в состав колонии лабиринтовых
входят и амебоидные клетки,
которые выпускают обычные
ложноножки и фагоцитируют
бактерии и другие мелкие пище
вые объекты. Так что тип орга
низации лабиринтовых похож
на грибной только на первый
взгляд. Двужгутиковые зооспо
ры лабиринтовых устроены на
подобие зооспор остальных
разножгутиковых,
например
траустохитриевых. Последние
можно рассматривать как оди
ночных близких родственников
лабиринтовых: от их округлой
клетки отходит одна ножка, ко
торая далее разветвляется, но не
окружает клетку целиком и не
сливается с ложноножками дру
гих клеток.

Лобозные амебы
и слизевики
Хотя лобозных амеб (амеб
с широкими ложноножками, та
ких как протей) открыли из
амеб первыми, до сих пор они
остаются большой филогенети
66

ческой загадкой. Только в пос
ледние годы история этого су
пертаксона начинает понемно
гу проясняться. Первый факт,
родство почти всех лобозных
амеб, обнаружили при сравне
нии нуклеотидных последова
тельностей рРНК [2, 3], так же,
как это было сделано ранее
в отношении филозных амеб.
Стало быть, амебы — не просто
виды произвольных групп про
тистов, потерявших жгутики:
большинство современных ви
дов — потомки не одной, но от
носительно немногих предко
вых форм. В XIX в. их искус
ственно объединили в один так
сон, однако витавшая в умах
систематиков последние полве
ка идея о широкой полифилии
амеб также была некоторым
преувеличением.
Второе достижение связано
с установлением родства лобоз
ных амеб с многоклеточными
протистами (диктиостелиевы
ми), с видами, имеющими жгу
тики, именно со слизевиками
(настоящими миксомицетами)
и с анаэробными амебофлагел
лятами. Но для этого знаний
о последовательностях рРНК
оказалось недостаточно, потре
бовалась информация о десят
ках генов, которую получили
в последние годы [4]. Диктиос
телиум на одноклеточной ста
дии выглядит как мелкая амеба
с филозными и лобозными лож
ноножками, ползающая в почве
или навозе, собирая бактерии и
дрожжевидные грибы, и разм
ножающаяся обычным клеточ
ным
делением.
Небольшую
часть добытых веществ она тра
тит, на первый взгляд, совер
шенно напрасно: выделяет в на
воз небольшое количество нук
леотидов — циклического аде
нозинмонофосфата
(цАМФ).
Это обычно происходит, когда
пищи становится меньше и
клетки голодают. По достиже
нии высокой плотности амебы
уже могут обнаружить цАМФ
в среде. Двигаясь по градиенту
возрастания концентрации нук
леотида, они начинают спол
заться. Вблизи маленькой груп

пы случайно сблизившихся
амеб концентрация цАМФ повы
шается, что притягивает все но
вых и новых амеб диктиостели
ума. В результате сотни тысяч
собравшихся особей образуют
хорошо заметный глазом мно
гоклеточный псевдоплазмодий,
который приобретает червеоб
разную форму и начинает полз
ти к свету. Выбрав подходящее
место, псевдоплазмодий фор
мирует плодовое тело — блестя
щую капельку или головку на
тонкой ножке. Клетки внутри
головки превращаются в цисты
(споры), которые, завершая
жизненный цикл, прорастут
амебами, а клетки, образовав
шие ножку и оболочку головки,
пропадут, не оставив потомства.
Похожий жизненный цикл
характерен и для слизевиков.
Их одиночные клетки — не обя
зательно амебы, это могут быть
и жгутиконосцы с одним, двумя
равными или двумя неравными
жгутиками. Амебы и жгутико
носцы легко превращаются
друг в друга. Второе их отличие
от диктиостелиевых проявляет
ся на многоклеточной стадии.
Собственно, таковой у слизеви
ков нет: собравшиеся амебы не
просто
прижимаются
друг
к другу, а сливаются, образуя
единую гигантскую клетку —
настоящий плазмодий с сотня
ми тысяч ядер. Плазмодии и
плодовые тела настоящих мик
сомицетов обычно более круп
ные, с вишню или еще больше,
ярко окрашенные. Многие их
видели на пнях.
Мало известно, что такие
амебы, как протей, считающие
ся одиночными, при опреде
ленных условиях также образу
ют временные многоклеточные
агрегаты из нескольких десят
ков амеб [5]. Видимо, у лобоз
ных амеб способность к кле
точному узнаванию широко
распространена.
Еще одна группа лобозных
амеб со жгутиками — мастигаме
бы, безмитохондрильные обита
тели анаэробных биотопов [6, 7].
Их клетки имеют направленный
вперед жгутик и многочислен
ПРИРОДА • №9 • 2005