Журнал Природа, 2005г. №9

Журнал Природа, 2005г. №9

: [url=http://txt.drevle.com/text/priroda-2005-09/69]Журнал Природа, 2005г. №9[/url]
 

Содержание
OCR
СИСТЕМАТИКА

Гетеролобозные
амебы
Много лет назад один из ав
торов, еще работая над диплом
ным проектом, многократно
пытался выделить в чистую
культуру какогото мелкого
быстро плавающего жгутико
носца, перенося одну клетку из
пробы прудовой воды в малень
кую каплю, помещаемою в гер
метичную камеру. Но раз за ра
зом никаких плавающих клеток
в капле на следующий день не
находилось. И только просле
див, что происходит с клеткой
при манипуляциях, удалось вы
яснить, что жгутиковая клетка
буквально за несколько минут
превращалась в амебу, ползаю
щую по поверхности капли. Эта
амеба Naegleria gruberi (негле
рия) оказалась представителем
интереснейшей группы амебо
флагеллят — одноклеточных
организмов, легко переходящих
из жгутиковой стадии в амеб
ную и обратно. При этом в аме
бе не видно никаких остатков
жгутикового аппарата. Этим
неглерия похожа на лобозных
амеб, хотя относится к совсем
другому супертаксону — гетеро
лобозным амебам. Эта группа
внешне совершенно непохожих
организмов осталась крохот
ным островком стабильности
в системе протистов. Ее выдели
ли всего 20 лет назад из общей
массы корненожек, жгутиконос
цев, миксомицетов и инфузо
рий [8—10], а ее монофилия
полностью подтвердилась стро
ением генов рРНК и других ге
нов [11]. Гетеролобозы включа
ют амеб, жгутиконосцев, виды
с чередованием амебоидной и
жгутиковой стадий, особых
гетеролобозных «миксомице
тов» — акразиевых (они очень
похожи на диктиостелиума) и
стефанопогона — ресничного,
сходного с инфузорией. Общие
для них признаки — дисковид
ная форма крист митохондрий;
своеобразный тип митоза (за
крытый отромитоз), протекаю
щий без растворения ядерной
оболочки; отсутствие полового
68

процесса. Кроме того, гетероло
бозные
амебы
отличаются
«пульсирующим» способом дви
жения. Если у амебы протея
и других лобозных амеб посто
янно заметны токи цитоплазмы
и конфигурация ложноножек
непрерывно меняется, гетеро
лобозы только время от време
ни выпускают одну ложноножку,
в которую перетекает все тело
клетки. Затем следует перерыв
до появления следующей лож
ноножки.
Именно представители гете
ролобоз особенно часто вызы
вают страшный амебный энце
фалит. Но сейчас интерес к ним
возрастает не только среди ме
диков. Это связано с открытием
некоторых деталей в строении
клетки и структуры отдельных
генов гетеролобоз, которые ка
жутся очень примитивными по
сравнению с другими эвкарио
тами. Большого внимания заслу
живает наличие сложного жиз
ненного цикла у многих видов,
особенно акразиевых — самых
обычных амеб на одноклеточ
ной стадии и настоящих мно
гоклеточных на стадии псев
доплазмодия. В дальнем родстве
с гетеролобозами состоят эвгле
новые, кинетопластиды (в том
числе трипаносомы и лейшма
нии), трихомонады, гипермас
тигины, лямблии и многочис
ленные обитатели бескислород
ных биотопов, которые только
сейчас попадают в поле зрения
протистологов.

Заднежгутиковые —
еще один супертаксон
со множеством амеб
Нам остается рассмотреть
шестой монофилетический су
пертаксон, к которому мы сами
принадлежим. Хотя в нем нема
ло видов с амебоидными клет
ками, обычно их не принимают
в расчет и характеризуют так
сон по жгутиковым представи
телям. Например, одноклеточ
ные стадии многоклеточных
животных — сперматозоиды —
чаще всего снабжены един

ственным направленным назад
жгутиком («хвостом») — вот жи
вотных и относят к заднежгути
ковым. Таковы и воротничко
вые жгутиконосцы, и зооспоры
низших грибов. Это признак
довольно редкий и необычный,
свидетельствующий в пользу
общего происхождения от од
ножгутикового предка. Для эв
кариотической клетки типично
два жгутика, и рудимент вто
рого жгутика — вторая центри
оль — обычна у заднежгутико
вых. К сожалению, такой легко
наблюдаемый признак, как чис
ло жгутиков, не всегда позволя
ет установить родственные свя
зи. Большинство грибов пол
ностью потеряло жгутики и
центриоли; даже у некоторых
животных (круглых червей и
некоторых видов членистоно
гих) жгутики встречаются поч
ти исключительно в рецептор
ных клетках.
Еще сложнее с безжгутико
выми видами, которые ни на ко
го не похожи. Наибольшую су
мятицу внесли в свое время мик
соспоридии и микроспоридии.
Первые существуют в виде сла
боподвижного
амебоидного
многоядерного плазмодия —
полостного паразита позвоноч
ных и беспозвоночных. Они
оказались специализированны
ми Metazoa. Микроспоридии,
вездесущие внутриклеточные
дрожжевидные паразиты позво
ночных, беспозвоночных и од
ноклеточных, совершенно не
подвижные, лишенные митохо
ндрий и центриолей, рибосомы
которых на 20% меньше прока
риотических, долгое время рас
сматривались как самые прими
тивные эвкариоты. Теперь по
совокупному анализу многих ге
нов они признаны деградиро
вавшими
заднежгутиковыми,
близкими к грибам. Более под
робно мы на микроспоридиях
не останавливаемся, поскольку
наша задача — обзор амебоид
ных форм. Но вначале рассмот
рим так называемый воротни
чок жгутиковых клеток.
У воротничковых жгутико
носцев имеется своеобразная
ПРИРОДА • №9 • 2005